Resumen de “Effects of shape variations on the energy metabolism of the sand cricket Grillus firmus: a geometric morphometric analysis” by Roberto F. Nespolo, Roger D. Sepulveda, Luis E. Castañeda and Derek A. Roff

En este artículos los autores investigan la forma en la que un cambio en la morfología del grillo de la arena (Grillus firmus) afecta a sus tasas metabólicas, las cuales son muy dependientes de las tasas respiratorias (puesto que la mayoría de los animales tienen metabolismo aerobio). Los grillos y la mayoría de los insectos poseen un sistema respiratorio (un sistema intercambiador de gases) basado en las tráqueas y en la capacidad de difusión del O₂. Este sistema es muy eficiente pero tiene un gran inconveniente: se ve muy limitado por el tamaño (debe ser pequeño) y la forma del insecto, además de por la concentración de O₂ del aire (por eso se cree que durante el Paleozoico los insectos eran gigantes, porque la concentración de O₂ de ese período era muy superior a la actual). 

Muchos autores han estudiado cómo la forma y longitud de sólo las tráqueas afecta a las tasas metabólicas, pero en este estudio se analiza cómo afecta el cambio de todo el cuerpo del insecto (dividido en tres partes: cabeza, tórax y abdomen) al completo durante el desarrollo larvario. Exponen cuatro posibilidades con respecto a la ontogenia larvaria, la forma corporal y el metabolismo: la primera, hay un crecimiento isométrico en el que la aportación de las diferentes partes del cuerpo al metabolismo no varía; la segunda, hay un crecimiento isométrico pero hay cambios alométricos en el aporte a las tasas metabólicas por cambios en la distribución tisular; la tercera, hay crecimiento alométrico (las proporciones corporales cambian) sin consecuencias en el metabolismo; y cuarta (y última), hay cambio alométrico y sus aportaciones también varían. 

Utilizaron un análisis geométrico – morfométrico que permite estudiar los objetos (las ninfas) en un sistema con escala común. También utilizaron un respirómetro de flujo para determinar la concentración de CO₂ del aire (y con esto las tasas respiratorias y metabólicas) y su asociación a las deformaciones geométricas en un amplio rango de tamaños corporales de las ninfas, manteniendo siempre la temperatura superiores a los 25ºC. Usaron 88 ninfas  provenientes de una población original de 20 machos y 20 hembras  recogidas en el Norte de Florida en 1983. Todas fueron alimentadas con pienso de conejo Purina y el rango de peso variaba entre 0.3 y 1.5gr (lo que incluye casi todos los estados ninfáticos). También utilizaron fotografías digitales para definir ocho marcas de análisis geométrico en base a la morfología dorsal de las ninfas. Estas marcas fueron diseñadas con el objetivo de abarcar las todas las deformaciones que pueden ocurrir durante el desarrollo. Para evitar la aparición de artefactos por la superposición de todos los datos de variación morfológica a una escala común, las ninfas más pequeñas y las más grandes fueron comparadas con una configuración media de consenso.

Había 5 variables metabólicas y de variación corporal: tasa metabólica normal (AVG), tasa metabólica máxima (MAX), tasa metabólica mínima (MIN), tasa metabólica de letargo (REST) y tasa metabólica de actividad (ACT). Estaban estandarizadas en base a la masa corporal y relacionadas con los coeficientes de correlación de la deformación relativa(Rw) de Pearson. Sólo las deformaciones relativas que mostraban correlaciones significativas con por lo menos una variable metabólica fueron utilizadas en el modelo de predicción regresivo. Como hubo poca correlación, realizaron varios análisis de regresión usando las deformaciones como variables predecibles y cada variable metabólica como variables dependientes para determinar en qué medida los cambios metabólicos eran atribuibles a los cambios morfológicos.

Recogieron múltiples resultados tras finalizar el experimento. Las ninfas de pequeño tamaño mostraban variación en las marcas de tórax y abdomen, creando un acortamiento abdominal. En cambio, en las ninfas de tamaño grande mostraban el mismo efecto pero en otra dirección, se acortaba el tórax. Además esto venía acompañado de un conspicuo alargamiento del abdomen y un acortamiento de la porción caudal de las ninfas durante el crecimiento. El posterior análisis geométrico-morfométrico de todas las variables de forma mostró que las marcas que más contribuían a la variación morfológica eran las que se encontraban n las intersecciones entre la cabeza y el tórax y entre el tórax y el abdomen. Así mismo la relación entre la forma y las variables metabólicas mostraron que sólo las deformaciones  relativas 1, 4, 8, 9 y 10 estaban correlacionadas con por lo menos una variable metabólica, siendo 4 la única relacionada con todas. Los análisis de regresión mostraron a su vez que todas las variables metabólicas podían explicar significativamente las Rw4 y Rw8. La Rw4 estaba asociada a una elongación de la parte final del abdomen y la Rw8 a un acortamiento de la cabeza y un acortamiento del abdomen.

Las conclusiones fueron que a mayores tamaños corporales tendían a existir mecanismos de compensación (por ejemplo deformaciones) para mejorar la eficacia de la respiración. Actualmente en la mayoría de los insectos los movimientos respiratorios involucran  al tórax y el primer segmento del abdomen, pero en los Ortópteros (a los cuales pertenecen los grillos) el papel del abdomen parece cobrar una mayor importancia porque el intercambio de gases ocurre por diferencias de la presión abdominal de la hemolinfa por movimientos de contracción y expansión abdominal. La gran correlación entre el alargamiento del abdomen y el metabolismo energético mostrada en este estudio tiene una base funcional: la ventilación es más eficiente en tubos más largos. Dicho de otra forma, las deformaciones durante el crecimiento ninfático de Grillus firmus serían mecanismos de compensación para mejorar la respiración en los cuerpos grandes. Existen varias limitaciones para estos mecanismos que se desempeñan en el desarrollo, por ejemplo la competición por el espacio con otros órganos vitales como las gónadas. También hay otros efectos compensatorios morfológicos alternativos que no han sido analizados en este estudio y que se sabe que afectan a la eficacia respiratoria y al metabolismo, que deberán ser analizados en experimentos posteriores.

Unai Soloeta Rodero – 3º Grado Biología UPV